Udruženje vetrinara praktičara Srbije - UVPS
Genetička raznovrsnost i budućnost medonosne pčele u Srbiji
Autori:
Aleksandra Patenković, Odeljenje za genetiku populacija i ekogenotoksikologiju, Institut za biološka istraživanja "Siniša Stanković" - Institut od nacionalnog značaja za Republiku Srbiju, Univerzitet u Beogradu, Beograd, Srbija;
Pavle Erić, Odeljenje za genetiku populacija i ekogenotoksikologiju, Institut za biološka istraživanja "Siniša Stanković" - Institut od nacionalnog značaja za Republiku Srbiju, Univerzitet u Beogradu, Beograd, Srbija;
Katarina Erić, Odeljenje za genetiku populacija i ekogenotoksikologiju, Institut za biološka istraživanja "Siniša Stanković" - Institut od nacionalnog značaja za Republiku Srbiju, Univerzitet u Beogradu, Beograd, Srbija;
Marija Tanasković, Odeljenje za genetiku populacija i ekogenotoksikologiju, Institut za biološka istraživanja "Siniša Stanković" - Institut od nacionalnog značaja za Republiku Srbiju, Univerzitet u Beogradu, Beograd, Srbija;
Ljubiša Stanisavljević, Centar za biologiju pčela, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu;
Slobodan Davidović, Odeljenje za genetiku populacija i ekogenotoksikologiju, Institut za biološka istraživanja "Siniša Stanković" - Institut od nacionalnog značaja za Republiku Srbiju, Univerzitet u Beogradu, Beograd, Srbija
Kratak sadržaj: Raznovrsnost autohtonih podvrsta i ekotipova medonosne pčele u Srbiji je ugrožena usled velike ekspanzije pčelarstva koje promoviše samo jednu podvrstu i zakona koji dozvoljava gajenje samo te podvrste, kao i savremenih pčelarskih tehnika kao što su migratorno pčelarstvo, veštačka selekcija i nekontrolisana trgovina maticama. Presudan korak za očuvanje raznovrsnosti medonosne pčele je procena statusa preostalih divljih populacija i gajenih društava i njihovih ograničavajućih faktora. Ovde predstavljamo rezultate dvogodišnje genetičke analize ove, ekološki i ekonomski, važne vrste kroz uporedne analize mitohondrijskog i jedarnog genoma pčela radilica iz 56 feralnih, slobodnoživećih društava i 542 gajene radilice iz preko 100 pčelinjaka, sakupljenih iz svih krajeva Srbije. Dobijeni rezultati ukazuju na gubitak genetičke raznovrsnosti i veliku genetičku uniformnost gajenih društava iz cele Srbije. Samostalna slobodnoživeća društva, imaju veću međusobnu srodnost i veću genetičku raznovrsnost u odnosu na gajena društva. Postoje dobro uspostavljene i velike slobodnoživeće populacije u Beogradu. Gubitak jedne podvrste, kao i lokalno adaptiranih populacija (različitih ekotipova karakterističnih za određene oblasti Srbije) ističe negativne karakteristike savremene pčelarske prakse i zakonskih okvira, ukazujući da je neophodno zaštititi genetičku raznovrsnost medonosne pčele zbog njenog opstanka i budućnosti u Srbiji.
Ključne reči: Apis mellifera, mikrosateliti, mitohondrijska DNK, populaciona genetika, savremeno pčelarstvo
Uvod
Zapadna medonosna pčela, Apis mellifera L., je globalno najistaknutiji oprašivač odgovoran za "usluge" oprašivanja više od polovine svetskih useva koje se oprašuju životinjama i koja je najčešće poznata samo kao pripitomljena vrsta kojom upravljaju pčelari. Ona, zajedno sa drugim oprašivačima, igra važnu ulogu u oprašivanju i divljih i kultivisanih biljaka, a ima i dodatni ekonomski značaj zbog proizvodnje meda i ostalih pčelinjih proizvoda. Pored svog velikog ekološkog i ekonomskog značaja, medonosna pčela služi i kao "model organizam", za proučavanje fundamentalnih pitanja iz oblasti društvene organizacije i kognicije.
Danas je zapadna medonosna pčela, Apis mellifera kosmopolit koji se može naći gotovo svuda, osim na Antartiku i Arktiku. Rezultati različitih molekularnih studija u protekloj deceniji, potvrdili su hipotezu da je A. mellifera nastala u afričkim tropima ili suptropima, odakle se prirodno proširila u Evropu, na Bliski istok i zapadne delove Azije. Prirodna rasprostranjenost A. mellifera obuhvata centralnu i jugozapadnu Aziju, Evropu i Afriku, ali je vrsta takođe uvedena u istočnu i jugoistočnu Aziju, Australiju i obe Amerike, uglavnom zbog ekonomske koristi. Šireći svoj areal rasprostranjenja, ona se prilagođavala novim životnim sredinama i novim klimatskim i geografskim osobenostima, sinhronizujući svoje aktivnosti sa ciklusima cvetanja lokalnih biljaka. Tako imamo preko 30 opisanih podvrsta Apis mellifera koje se svrstavaju u pet evolutivnih linija na osnovu morfoloških i molekularnih karakteristika. Linija A je karakteristična za Afriku, linija M za zapadnu i severnu Evropu, C za Jugoistočnu Evropu, a linije O i Y su karakteristične za Bliski istok i Centralnu Aziju. Srbija se nalazi u središnjem delu geografske rasprostranjenosti C linije i ranije analize su dokazale da od četiri podvrste linije C, teritoriju Republike Srbije nastanjuju dve autohtone: A. m. carnica (kranjska sivka, domaća sivka) koja zauzima severozapadni deo Srbije i A. m. macedonica (makedonska pčela) koja se prostire ka jugoistoku. Između njih, u centralnom delu Srbije, se nalazi zona hibridizacije ove dve podvrste medonosne pčele (Stevanović i sar. 2010).
Na žalost, ova ekološki i ekonomski važna vrsta, se suočava sa ozbiljnim problemima kao što su bolesti, paraziti i ekološki stresovi, što sve dovodi do gubitka njene brojnosti i raznovrsnosti. Kao uzroci pada brojnosti i gubitka medonosnih pčela širom sveta, navode se različiti faktori, koji su usko povezani sa ljudskim aktivnostima. Neki od najvažnijih su: uništavanje i fragmentacija prirodnih staništa, toksičnost izazvana zagađenjem i pesticidima, kao što su pre svega široko korišćeni neonikotinoidi i globalno širenje parazita. Sa druge strane, potražnja za "uslugama" oprašivanja useva i potražnja za pčelinjim proizvodima raste, što se ogleda u povećanju broja gajenih društava medonosne pčele i u svetu, a i u Srbiji. Prema podacima Republičkog zavoda za statistiku, u 2021. godini je na teritoriji Srbije bilo 976 000 košnica, 2005. oko 43 000, dok se u periodu od 1996. do 2003. godine taj broj kretao tek između 12 i 21 000 košnica.
Slika 1. Medonosna pčela
Slika 2. Medonosna pčela na cvetu
Nedavne studije sugerišu da prisustvo velikog broja društava medonosne pčele gajenih na savremen način, može ugroziti populacije drugih vrsta pčela, ali takođe i samu medonosnu pčelu. Medonosna pčela je vrsta koja ima veliki areal rasprostranjenja i koja može da opstane gotovo svuda, u najrazličitijim klimatskim uslovima i najrazličitijim staništima. Te činjenice govore o velikoj genetičkoj raznovrsnosti koja je zastupljena u brojnim ekotipovima i podvrstama ove vrste. Genetička raznovrsnost je ključni izvor biološke raznovrsnosti i jedan od tri nivoa (pored ekosistemskog i specijskog) koji su vredni zaštite prema Međunarodnoj uniji za zaštitu prirode, IUCN. Ovo se jasno odražava u Konvenciji o biološkoj raznovrsnosti iz 2007. godine, gde se u okviru planova i ciljeva za zaštitu biološke raznovrsnosti posebno posvećuje pažnja, ne samo ekosistemima i vrstama, već i genetičkoj raznovrsnosti. Ipak, trenutni pristupi očuvanju biološke raznovrsnosti se uglavnom zasnivaju na geografskim područjima, ekosistemima, ekološkim zajednicama i vrstama, a mnogo manje pažnje se posvećuje genetičkoj raznovrsnosti. Bogatstvo vrsta je najrasprostranjenija mera za procenu biološke raznovrsnosti. Međutim, varijabilnost unutar vrste, tj. genetička raznovrsnost, predstavlja evolutivni i adaptivni potencijal svake vrste u promenljivom okruženju i od suštinskog je značaja za dugoročni opstanak populacija, zbog toga što obezbeđuje sirov materijal za evoluciju kroz prirodnu selekciju. Za medonosnu pčelu postoje dokazi, da veća genetička raznovrsnost unutar kolonije smanjuje negativne uticaje patogena i parazita (Oddie, Dahle, 2021). Povećava se efikasnost potrage polena (Eckholm et al. 2011) i poboljšava se kontrola temperature košnice (Grahamet al 2006). Promena genetičke raznovrsnosti unutar kolonije, utiče na kapacitet populacija pčela da se prilagode i adekvatno odgovore na nove pretnje i izazove, što je ključno u okruženju koje se brzo menja, usled rastućeg antropogenog uticaja, gubitka staništa i klimatskih promena.
Genetička raznovrsnost gajenih društva medonosne pčele Srbije
Kako bi sakupili reprezentativan uzorak, koji što vernije predstavlja genetičku raznovrsnost koja postoji među gajenim društvima iz različitih delova Srbije, u okviru naučnog projekta SERBHIWE (finansiranog od strane Fonda za nauku Republike Srbije, u okviru poziva za mlade PROMIS), tokom 2020. i 2021. godine, obišli smo različite oblasti Srbije i tom prilikom prikupili radilice iz velikog broja pčelinjaka. Iako smo želeli da "uhvatimo" pravo stanje na terenu, ipak smo obilazili samo pčelinjake koji su stacionarni, sa dugogodišnjom tradicijom i sa starijim, autohtonim maticama, koje nisu komercijalno gajene i donošene sa strane. Želeli smo da nađemo pčelare koji poštuju tradicionalni vid pčelarstva, da bi mogli da nađemo lokalne linije medonosnih pčela sa genetičkim materijalom karakterističnim za podneblje u kom se nalaze.
Da bi se opisala i kvantifikovala genetička raznovrsnost, kako unutar, tako i između kolonija, analizirana su dva tipa genetičkih markera: mitohondrijska DNK (mtDNK), koja se nasleđuje samo po majčinskoj liniji, pa se može pratiti poreklo matica, kao i mikrosateliti koji se nasleđuju kao kombinacija poreklom od matice i truta. Ovi molekularni markeri se široko koriste u populacionoj genetici, taksonomiji, sistematici i biologiji očuvanja medonosnih pčela. Genetičke varijacije ovih markera, 14 mikrosatelitskih lokusa i mitohondrijskog visoko varijabilnog intergenskog regiona (tRNAleu‑cox2), dobijene nakon genetičke analize 542 radilice iz preko 100 pčelinjaka iz svih krajeva Srbije, dokazale su da je došlo do značajnih promena u genetičkoj raznovrsnosti medonosne pčele na teritoriji Srbije. Naši podaci potvrđuju da se tokom poslednje decenije dogodio gubitak genetičke raznovrsnosti, potencijalno povećavajući ranjivost pčela na savremene ekološke i antropogene stresore (Tanasković et al. 2021, 2022). Prvo što smo mogli da zaključimo, još tokom obilaska pčelinjaka, je promena pčelarske prakse u Srbiji. Tradicionalni način pčelarstva je gotovo potpuno napušten i zamenjen savremenim pčelarskim praksama, u različitom obimu. Upravo je ovo i razlog gubitka genetičke raznovrsnosti i uniformisanosti različitih regiona. U Srbiji se ne mogu izdvojiti lokalno adaptirane populacije, tj ekotipovi, a primećena je i promena u broju detektovanih linija u mtDNK, koje su ravnomerno raspoređene u analiziranim pčelinjacima širom Srbije. Sve ovo ukazuje na visok protok gena između različitih regiona, koji se može objasniti migratornim pčelarstvom većeg broja košnica između udaljenih regiona u vreme parenja i rojenja, kao i kupovinom komercijalno gajenih matica iz manjeg broja centara za selekciju ili nabavkom matica iz susednih zemalja. Nekadašnja dobra praksa razmene matica na lokalnom nivou je u velikoj meri napuštena. Ovo su prakse koje smo zaticali na terenu, pa čak i na starim, nekomercijalnim pčelinjacima. Možemo pretpostaviti da bi gubitak genetičke varijabilnosti bio još veći, kao i uniformisanost pčelinjih društva, da smo u analizu uključili velike ili komercijalne pčelinjake.
Slika 3. Pčelinjak
Slika 4. Mapa lokaliteta sa kojih su uzorkovana gajena društva
Ovi rezultati nisu sasvim neočekivani i od prvih decenija ovog veka, komercijalno pčelarstvo dominira u Srbiji i potpuno je potisnulo održivije tradicionalne načine. Savremene prakse pčelarenja, kao što su komercijalni uzgoj, uvođenje alohtonih matica i trgovina njima, uvođenje gajenih društva u nova područja, kretanje velikog broja košnica na velika rastojanja, programi selekcije i trgovina maticama, ubrzano menjaju genetičku raznovrsnost i doprinose njenom padu.
Zanimljivo je da se u našoj analizi mikrosatelita, izdvojila jedino populacija sa Pešterske visoravni, za koju pretpostavljamo da pripada Sjeničko-pešterskom ekotipu već opisanom u literaturi. U svim ostalim analiziranim populacijama, došlo je do gubitka genetičkih kombinacija prilagođenih lokalnim uslovima staništa, što predstavlja jedan vid gubitka biološke raznovrsnosti koji može biti problem za opstanak vrste u narušenim i promenjivim uslovima staništa. Gubitak i fragmentacija staništa, intenzivna poljoprivreda i klimatske promene koje su uveliko prisutne, dovode do promena i smanjenja postojeće genetičke raznovrsnosti, a dodatno, kod grupa koje poseduju nizak nivo genetičke raznovrsnosti i do njihovog iščezavanja.
Da bi se zaštititila genetička raznovrsnost populacija medonosnih pčela, treba izbegavati razmenu između geografski udaljenih regiona. Predloženo rešenje, da se selektivno uzgajaju sve lokalne podvrste za upotrebu u pčelarstvu, smanjilo bi genetičku raznovrsnost svake od njih, a ne bi se bavilo vrednošću genetičke raznovrsnosti prisutne u hibridizovanim populacijama. Zaštita genetičke raznovrsnosti Apis mellifera mogla bi se zasnivati na prirodnoj selekciji. U pčelarstvu to podrazumeva da se ne vrši selekcija, već da se izbor sledeće generacije matica prepusti društvima, kao u prirodi.
Genetička raznovrsnost podvrsta medonosne pčele u Srbiji
Raznovrsnost podvrsta medonosne pčele u Evropi, Africi i zapadnoj Aziji, koje najčešće, dodatno predstavljaju i ugrožene komponente autohtone faune, nije dovoljno cenjena. U Srbiji je situacija još i teža. Mada prethodni naučni radovi ukazuju na gotovo preovlađujuće prisustvo A. m. macedonica u južnoj Srbiji i prisustvo A. m. carnica u Vojvodini, sa zonom hibridizacije u centralnom delu Srbije, ni u jednom od 542 uzorka iz različitih delova Srbije analiziranih PCR-RFLP metodom, nismo dobili restrikcioni obrazac karakterističan za podvrstu A. m. macedonica. Metodom PCR-RFLP se jasno može izdvojiti A. m. macedonica od A. m. carnica (Tanasković et al. 2021). Dokumentovan gubitak autohtone podvrste A.m. macedonica koja je naseljavala južnije krajeve naše zemlje i gubitak genetičke raznovrsnosti unutar podvrste A. m. carnica, jasno ukazuju da predviđanja vezana za budućnost medonosne pčele u Srbiji ne mogu biti sjajna. Ono što dodatno čini ovu sliku lošom, je saznanje, da su za takvu situaciju delimično odgovorne i državne institucije. Naime, prema Zakonu o stočarstvu Republike Srbije (Sl. glasnik RS, br. 41/2009, 93/2012 i 14/2016, član 70), u cilju očuvanja biološke raznovrsnosti, dozvoljeno je gajenje samo podvrste A. m. carnica. Za pčelare je domaća sivka inače prvi izbor zbog toga što je ekonomski unosnija u odnosu na makedonsku pčelu. Ovi razlozi su doveli do "izbacivanja" A.m. macedonica iz naših pčelinjaka i trajnog gubitka biološke raznovrsnosti, koja leži u osnovi svih procesa u ekosistemu gde svaka vrsta/ podvrsta ima određeno mesto i ulogu. Ukoliko bi gledali isključivo antropocentrično, samo iz naše koristi, za mnoge usluge ekosistema, izumiranje lokalnih populacija i podvrsta je značajnije od globalnog izumiranja. Dobrobit ljudskih zajednica zavisi od populacija i (pod)vrsta koje su lokalno prilagođene i dostupne. Republika Srbija je, između ostalog, ratifikovala Konvenciju o biološkoj raznovrsnosti (Zakon o proglašenju Zakona o potvrđivanju Konvencije o biološkoj raznovrsnosti "Službeni list SRJ - Međunarodni ugovori", br. 11/2001), čime se obavezala da će štiti biološku raznovrsnost. Međutim, ovo je bilo neuspešno u slučaju naše autohtone podvrste A.m. macedonica.
Genetička raznovrsnost slobodoživećih društava medonosne pčele Srbije
Na zapadnu medonosnu pčelu se često isključivo gleda kao na domaću životinju, ali je ona zapravo polupripitomljena. Od preko 20 000 različitih vrsta pčela na svetu, samo nekoliko je medonosnih, a u Evropi samo jedna vrsta - upravo Apis mellifera, domaća pčela. Baš zbog te osobine, ona je vrlo rano kroz istoriju bila interesantna ljudima. Pretpostavlja se da istorija ljudske veze sa zapadnom medonosnom pčelom potiče iz ranog neolita, pre oko 10 000 godina, kada je uspostavljena rana poljoprivreda i započeto pripitomljavanje životinja. Od tada se kontinuirano upotrebljavaju pčelinji proizvodi, a pčelarenje je postalo prvi zanat kojim su se ljudi bavili.
Za razliku od drugih domaćih životinja, ova vrsta je ostala genetički nepromenjena u odnosu na pripadnike koji su slobodno živeli i svoje pretke tokom dugog perioda domestifikacije, zbog toga što su je ljudi, zbog njene biologije i reproduktivnog ponašanja, više čuvali nego što su njom upravljali. Pčelarstvo se u velikoj meri oslanjalo na prisustvo divljih društva iz prirode odakle su sakupljani rojevi i čuvani u košnicama. Tek kada su tehnike pčelarenja usavršene u XVII i XVIII veku, postalo je moguće održavati velike pčelinje zajednice, što je početak modernog pčelarstva. Novije prakse, kao što su komercijalni masovni uzgoj matica, veštačka selekcija ponašanja koje favorizuje proizvodnju meda i prisustvo hiljada pčela na ograničenim prostorima, omogućile su savremenim pčelarima bolju kontrolu nad reprodukcijom medonosnih pčela, ograničavajući prirodnu selekciju. Sa populaciono-genetičke tačke gledišta, gajenje pčela na savremeni način, menja genetička svojstva gajenih medonosnih pčela i utiče na genetičku raznovrsnost gajenih i slobodnoživećih pčela. Savremeni način gajenja pčela je sada standardna pčelarska praksa gotovo svuda, pa i u Srbiji.
U Srbiji, kao i u Evropi, medonosna pčela koegzistira kao gajena i kao vrsta koja živi samostalno, bez pomoći čoveka u prirodnim staništima i kada se označava kao divlja (prirodna zajednica) ili kao feralna (odbegla pripitomljena zajednica).
Razlika je u tome što za feralne znamo, ili pretpostavljamo, da su odbegli rojevi iz pčelinjaka koji su se vratili u prirodu i uspevaju samostalno da prežive nekoliko godina, dok se za divlje pretpostavlja da nikada nisu bile u kontaktu sa pčelarima. Takva društva, koja samostalno žive, bez pomoći pčelara, danas predstavljaju veoma važne izvore informacija, od toga kako preživljavaju različite bolesti, parazite i viruse, do toga da su ona izvor genetičke raznovrsnosti osobina. Tu spadaju: dobro higijensko ponašanje, otpornost na infekcije i nepovoljne uslove, koje su veoma važne za pčelarstvo i potencijalno se mogu koristiti za obnavljanje osobina medonosnih pčela i poboljšanje njihove sposobnosti da odgovore na pritiske sa kojima se danas suočavaju. Zbog nedostatka informacija o divljim populacijama, A. mellifera nije od 2014. godine klasifikovana na Crvenoj listi IUCN-a, zato što se ne zna da li se vrsta još uvek javlja kao divlja ili ne, zbog introgresije gajenih i feralnih kolonija sa divljim kolonijama i činjenice da divlje populacije možda nisu samoodržive. Uticaj pretnji, kao što su prenos patogena i parazita iz gajenih i feralnih kolonija u divlje kolonije, loše pčelarske prakse, gubitak ispaše i staništa za gnežđenje, nedostatak kontrole štetočina i drugi antropogeni uticaji, kao što su upotreba agrohemikalija, možda su rezultirale gubitkom divljih populacija. Do skora se pretpostavljalo, da je malo verovatno da je u Evropi preostala neka zaista divlja populacija nakon masovnog pomora pčela tokom sedamdesetih i osamdesetih godina prošlog veka u Evropi kada se pojavila Varroa, kao i da danas nema divljih zajednica zbog protoka gena među medonosnim pčelama, bez obzira na njihov status upravljanja (gajena, feralna, divlja). Važno je napomenuti da se populacija gajenih pčela ne može smatrati divljom, zbog toga što su u većini evropskih područja, ljudi stotinama godina sprovodili veštačku selekciju za poželjne osobine kao što je proizvodnja meda boljeg kvaliteta, manja agresivnost pčela i smanjeni nagon za rojenjem. Gajene kolonije Apis mellifera se ne smatraju samostalnim i njima se redovno pružaju i veterinarski tretmani protiv grinja Varroa destructor i drugih parazita i uzročnika bolesti, bez koji one ne bi opstale. Ipak, nedavne studije su dokazale da se divlje kolonije A. mellifera još uvek mogu naći u Evropi, što potkrepljuje potrebu za povećanjem znanja o ovim populacijama (Dubaiić i sar. 2021; Patenković i sar. in press).
Slika 5. Genetička raznovrsnost gajenih društava medonosne pčele na osnovu 14 mikrosatelitskih lokusa
Kako bi sakupili reprezentativan uzorak koji što vernije predstavlja genetičku raznovrsnost koja postoji među feralnim/divljim društvima iz različitih delova Srbije, obavili smo uzorkovanje u brojnim, udaljenim, oblastima Srbije. Društva medonosne pčele žive u šupljinama i mogu pronaći niz pogodnih staništa. U prirodi su raštrkane, uglavnom u šumskim predelima, obično visoko u drveću, na skrivenim mestima. One se mogu naći i u urbanim sredinama, u prirodnim i veštačkim šupljinama, u stablima, zidovima i krovovima, ali i na nekim neverovatnijim mestima kao što su kutije od roletni, bandere ili spomenici (Dubaić i sar. 2021). Koristeći veoma staru metodu "beelining"-a, praćenje pčela prema najkraćoj putanji ka njihovom gnezdu, utvrdili smo da je gotovo svaki kutak Srbije ispunjen košnicama, koje su najčešće dovožene u šume, na livade, pa i u zakonom zaštićene oblasti. Prisustvo gajenih pčela je jedan od razloga malog broja feralnih društava koje smo uspeli da otkrijemo na terenu, u prirodnim staništima. Mnogo veći broj feralnih/ divljih društva koja su aktivna godinama, uzorkovali smo u urbanoj sredini, najviše u Beogradu, čak 40. Ovo je urađeno na osnovu baze podataka o slobodnoživećim društvima, Beogradskog pčelarskog udruženja koju je vodio pčelar Slađan Simonović. Rezultati analize tRNAleu‑cox2 mitohondrijskog intergenskog regiona, kao i analize 14 mikrosatelitskih lokusa dokazuju da slobodna društva, poseduju veću genetičku raznovrsnost u odnosu na gajena društva poreklom iz Beograda, kao i iz ostalih delova Srbije. Analiza mikrosatelita je dokazala i da samostalna društva nisu sva poreklom od gajenih društava, već da imaju i specifičnu kombinaciju varijanti ukazujući na postojanje stabilne i velike populacije samostalnih slobodnoživećih društava medonosne pčele u Srbiji (Patenković i sar. in press). Ovaj rezultat potvrđuje početnu pretpostavku da samostalna društva medonosne pčele u Srbiji poseduju veću genetičku raznovrsnost nego gajena, što je u skladu sa rezultatima dobijenim na drugim pripitomljenim vrstama. Uticaj domestifikacije na vrste je važna tema u evoluciji i dokazano je da vodi gubitku raznovrsnosti usled selekcije na željene osobine, kao i pojavi štetnih osobina u genomu koje su genetički vezane i ne mogu se ukloniti. Pokušaji pripitomljavanja medonosnih pčela smanjuju genetsku raznovrsnost i vrednosti "fitnesa", suprotno prirodnoj selekciji (Panziera i sar. 2022).
Slika 6. Sakupljanje radilica iz slobodnoživećeg društva
Budućnost medonosne pčele u Srbiji
Neophodno je da se sačuva genetička raznovrsnost zabeležena u samostalnim slobodnoživećim društvima, ali i prisustvo lokalno adaptiranih populacija (ekotipova), da bi se očuvale genetičke varijante i kombinacije gena koje su oblikovane prirodnom selekcijom. Međutim, dvostruki status medonosnih pčela, kao gajenih, domaćih, i kao slobodnoživećih, divljih, društava utiče na njihovu genetičku raznovrsnost. Slobodne populacije medonosne pčele u Srbiji su intenzivno okružene gajenim populacijama, što dovodi do međusobne hibridizacije tokom parenja i ne postoji način da se potpuno kontroliše matica. Ona tokom reprodukcije može da ode iz košnice po nekoliko kilometara dalje i da se pari sa velikim brojem trutova iz različitih društava. Oni su ponekad i iz geografski udaljenih oblasti Srbije, ukoliko je reč o migratornom pčelarstvu. Pri tome postoji mogućnost sparivanja divlje matice i gajenih dronova, kao i gajene matice i samostalnih dronova. Na ovaj način, migratorno pčelarstvo pored ekstenzivnog, postaje jedan od razloga genetičke uniformnosti koja je dobijena u našim analizama, pre svega za gajena društva koja su brojnija. To je i razlog zašto ono predstavlja faktor rizika i za slobodna i za gajena društva medonosne pčele. Hibridizacija može dovesti do homogenizacije velikih razmera i naknadnog smanjenja genetičke raznolikosti. Homogenizacija može uticati na zdravlje kolonije i ugroziti opstanak lokalno adaptiranih populacija, što dovodi do gubitka različitih ekotipova. Kao jednu od mera zaštite genetičke raznovrsnosti medonosne pčele, koja bi sprečila neželjeni protok gena i hibridizaciju između samostalnih i gajenih društava, kao i između gajenih društava iz udaljenih oblasti Srbije, predložemo zabranu seobe košnica, tj migratornog pčelarstva, tokom sezone parenja i rojenja.
Iako bi očuvanje šuma bogatih šupljinama i starih stabala u naseljima, moglo da podstakne zaštitu samostalnih slobodnoživećih društava A. m. carnica u Srbiji, bliska prisutnost pčelinjaka takođe izlaže populacije slobodnih pčela štetočinama i patogenima prisutnim u gajenim društvima. U tom scenariju bi očuvanje divljih kolonija, favorizovalo pčele koje su prirodno otporne na patogene (npr. Varroa destructor). Kolonije samostalnih slobodnoživećih društava treba posmatrati kao genetički rezervoar otpornosti na različite pritiske, a ne samo na patogene. Ove slobodne populacije su predmet prirodne selekcije i kao takve se bolje prilagođavaju i bolje odgovaraju na različite selekcione pritiske. Kako prisustvo velikog broja gajenih kolonija može ugroziti populacije samostalnih pčela, jedan od predloga je da se pčelinjaci izuzmu iz zaštićenih područja i da se formiraju oblasti - rezervati posebno zaštićenih prirodnih područja. To su kritična područja za očuvanje lokalnih podvrsta i genotipova zapadne medonosne pčele u njenom prirodnom području. U njih bi bilo zabranjeno unositi košnice i gajene medonosne pčele, kao i u tampon zonu između slobodnoživečih društava i redovnog pčelarskog područja. U njima bi bio dozvoljen samo tradicionalni način pčelarstva sa prirodnom selekcijom matica. Slučajevi prirodne selekcije i feralizacije kolonija su dokazali da vode ka održavanju veće genetičke raznovrsnosti, uključujući sposobnost preživljavanja i oporavljanja od Varroa destructor i drugih bolesti.
Iako ovi zahtevi vode celokupnoj promeni savremene pčelarske prakse, u kojoj je migratorno pčelarstvo na velika rastojanja sve zastupljenije, a proizvodnja matica razrojavanjem od sopstvenih društava se sve više napušta u korist kupovine komercijalno uzgojenih matica, ovi napori bi takođe pomogli i pčelarima koji se komercijalno bave ekstenzivnim pčelarstvom. Nadamo se da će naši rezultati i dokazi inspirisati pčelare, veterinare i naučnike da istraže i cene vrednost pčela koje se uzgajaju na lokalnom nivou, razvijanjem i podržavanjem lokalnog programa selekcije matica i lokalnog uzgoja društava. Štete od unosa lokalno neprilagođenih matica i društava u pčelinjake, mogu nastati od pratećih štetočina i patogena, ali je takođe neizbežno da uvedene pčele predstavljaju teret za genetički integritet lokalnih populacija. Takođe je verovatno i širenje uvezenih gena u lokalne kolonije, a rezultirajuće i samo trenutno povećanje genetičke raznovrsnosti, nije univerzalno korisno. Dodatno, ukoliko je prisutna i negativna selekcija na unete štetne gene, neprilagođene lokalnim uslovima, to može kratkoročno doprineti gubitku kolonija, a dugoročno čini ovaj proces neodrživim.
Sadašnja znanja ne dozvoljavaju postavljanje strogih pravila za očuvanje genetičke raznovrsnosti medonosne pčele u Srbiji, ali je za početak neophodno da se identifikuju dugoročni ciljevi koji bi se kontinuirano prilagođavali novim naučnim rezultatima i lokalnim okolnostima.
Literatura:
1. Dubaić BJ, Simonović S, Plećaš M, Stanisavljević L, Davidović S, Tanasković M et al, 2021, Unprecedented Density and Persistence of Feral Honey Bees in Urban Environments of a Large SE-European City (Belgrade, Serbia), Insects 12, 1127.
2. Eckholm BJ, Anderson KE, Weiss M, DeGrandi-Hoffman G, 2011, Intracolonial genetic diversity in honeybee (Apis mellifera) colonies increases pollen foraging efficiency, Behavioral Ecology and Sociobiology, 65, 1037–44.
3. Graham S, Myerscough M, Jones J, Oldroyd B, 2006, Modelling the role of intracolonial genetic diversity on regulation of brood temperature in honey bee (Apis mellifera L.) colonies, Insectes sociaux, 53, 226–32.
4. Oddie MA, Dahle B, 2021, Insights from Norway: Using natural adaptation to breed Varroa-resistant honey bees, Bee World 98, 38–43.
5. Panziera D, Requier F, Chantawannakul P, Pirk CWW, Blacquière T, 2022, The Diversity Decline in Wild and Managed Honey Bee Populations Urges for an Integrated Conservation Approach, Front Ecol Evol 10:767950.
6. Patenković A, Tanasković M, Erić P, Erić K, Mihajlović M, Stanisavljević Lj et al, Urban ecosystem drives genetic diversity in feral honey bee, Scientific Reports, in press.
7. Stevanovic J, Stanimirovic Z, Radakovic M, Kovacevic SR, 2010, Biogeographic study of the honey bee (Apis mellifera L.) from Serbia, Bosnia and Herzegovina and Republic of Macedonia based on mitochondrial DNA analyses, Genetika 46 (5), 685–91.
8. Tanasković M, Erić P, Patenković A, Erić K, Mihajlović M, Tanasić V et al, 2022, Further Evidence of Population Admixture in the Serbian Honey Bee Population, Insects 13(2), 180.
9. Tanasković M, Erić P, Patenković A, Erić K, Mihajlović M, Tanasić V ea al, 2021, MtDNA Analysis Indicates Human-Induced Temporal Changes of Serbian Honey Bees Diversity, Insects, 12(9), 767.